Психофизиологические данные. В 1964 г. Кэмпбелл и Робсон впервые получили данные о наличии в зрительной системе человека фильтров пространственных частот. Они обнаружили, что если к основной пространственной частоте 1) добавить другую гармонику, то обе гармоники детектируются независимо. В 1968 г. Блейкмор и Кемпбелл, а также Пантл и Секьюлер обнаружили новый вид зрительной адаптации - адаптацию к пространственной частоте. Это явление позволило количественно исследовать пространственно-частотную избирательность зрительной системы.

Адаптация к пространственной частоте. В этих экспериментах испытуемому на несколько минут предъявляют для рассматривания контрастную синусоидальную решетку определенной пространственной частоты и ориентации. После периода адаптации решетку заменяют тестовой, имеющей ту же ориентацию, но низкий контраст, близкий к пороговому, и измеряют контрастную чувствительность зрения на разных пространственных частотах. Для этого предъявляют тестовые решетки различной частоты (после каждого периода адаптации - только одну решетку). Оказалось, что чем ближе частота тесто вой и адаптационной решетки, тем больше повышен порог обнаружения тестовой решетки (рис. 147). Адаптации к пространственной частоте охватывает определенную полосу частот. Ширина этой полосы составляет ± 1 октаву.

Рис. 147. Явление адаптации к определенной пространственной частоте: по оси абсцисс - пространственная частота (период/град), по оси ординат - относительное повышение порога. Видно подавление чувствительности после адаптации к синусоидальной решетке с пространственной частотой 7,1 пер/град.

Единичная полоса или край "темное - светлое" содержит более широкий спектр частот, чем периодическая решетка. При адаптации к единичной полосе было обнаружено, что пороги повышаются в широком диапазоне частот (адаптация к синусоидальной решетке наблюдается в узкой полосе частот).

Адаптация к пространственной частоте и цвету. Мак Каллок обнаружила новый эффект последействия - освещенная белым светом вертикальная линия кажется красной, а горизонтальная - зеленой, если перед этим испытуемому попеременно предъявляли вертикальную зеленую решетку и горизонтальную- красную. "Эффект Мак Каллок" хорошо наблюдается и при адаптации к пространственной частоте (в предыдущем разделе описаны эксперименты, в которых использованы только черно-белые решетки). Так оказалось, что если при адаптации испытуемый рассматривает решетку одного цвета, а тестовая решетка имеет другой цвет, то адаптации (повышения порога обнаружения тестовой решетки близкой частоты) не происходит. "Эффект Мак Калок" проявляется наиболее сильно, если пространственные частоты адаптационной и тестовой решеток совпадают.

Заключение. Приведенные данные говорят о том, что, по-видимому, в зрительной системе имеется набор "фильтров" пространственных частот, причем отдельный "фильтр" настроен на "частоту в определенном направлении" (выделяет в изображении синусоидальные решетки определенной ориентации) и на определенный цвет.

Электрофизиологические данные об избирательной чувствительности к пространственной частоте стимула одиночных нейронов зрительной системы. В работах обнаружили, что в зрительной коре кошки существуют нейроны, ответ которых зависит от пространственной частоты стимула. Маффеи и Фиорентини провели специальное исследование клеток сетчатки, НКТ и коры кошки. Они обнаружили, что избирательность к пространственной частоте у клеток НКТ выше, чем у ганглиозных клеток сетчатки, но ниже, чем у клеток коры. Они сравнивали также избирательность простых и сложных клеток коры. К простым они относили клетки, имевшие низкую спонтанную активность, низкую предпочитаемую скорость движения (1-2 град/с) и небольшие рецептивные поля. К сложным относили клетки с выраженной спонтанной активностью, имевшие предпочитаемые скорости движения стимула от 5 до 15 град/с и сравнительно большие рецептивные поля.

Как среди тех, так и среди других оказались клетки, отвечавшие наилучшим образом на определенную частоту определенно ориентированной решетки. При увеличении или уменьшении частоты решетки ответ каждой клетки уменьшался, что говорит об избирательной настройке каждой клетки на определенную пространственную частоту. Важно, что избирательность простых клеток оказалась гораздо выше, чем сложных,- при изменении частоты решетки в 2 раза простые клетки полностью переставали отвечать. Оказалось, что простые клетки обеспечивали разрешение двух параллельных полос в их рецептивных полях, сдвинутых вплоть до 0,2°, что совпадает с разрешающей способностью глаза кошки. Разрешающая способность сложных клеток была гораздо хуже - более 1°. Обнаружили также, что среди обследованных клеток разных уровней зрительной системы лишь простые клетки кодировали контраст стимула, т. е. ответ их был прямо пропорционален величине контраста решетки.

Важной для нашего рассмотрения является и другая работа, выполненная Маффеи, Фиорентини и Бисти, в которой эффект адаптации к пространственной решетке определенной частоты и ориентации изучали непосредственно но ответам простых и сложных клеток 17 поля коры кошек. Оказалось, что после периода адаптации к высококонтрастной решетке ответы простых клеток исчезали и появлялись снова лишь спустя 30-120 с. У сложных клеток в половине случаев такой адаптации не обнаружено вообще, в других длительность ее не превышала 20 с.

В последнее время Глезер с соавторами провели детальное исследование реакций одиночных нейронов. Они получили данные о характере ответов клеток коры на такие стимулы, как края, линии, решетки, обратив основное внимание на стимулы, имеющие вид прямоугольных решеток. В процессе этой работы среди обычных клеток, отвечавших на одиночные линии, были обнаружены сложные клетки, оптимальными стимулами для которых служили перемещавшиеся через их рецептивное поле решетки определенной частоты и ориентации (рис. 128). Оказалось, что в одной ориентационной колонке имеются детекторы пространственных решеток разных частот. Найдены детекторы двух, трех, четырех и пяти полос в решетке. Размеры рецептивных полей таких клеток примерно одинаковы независимо от числа полос в оптимальном для данной клетки стимуле (в среднем они имеют в диаметре 2,6°). Полоса пропускания, измеренная по пространственно-частотным характеристикам таких детекторов решеток, составляет примерно 1,5 октавы (на уровне 0,5). Если судить по психофизиологическим сведениям, то у человека размер рецептивного ноля клетки, являющейся детектором пространственной частоты, составляет примерно 30'. Интересно отметить, что у кошки разные клетки по-разному реагировали на увеличение и уменьшение числа полос в стимуле по сравнению с оптимальным для них числом - в одних случаях ответ увеличивался, в других - уменьшался. Авторы интерпретируют это как проявление действия взаимных связей между соседними колонками. Факт связи колонок представляется нам важным и будет обсуждаться ниже.

Обсуждение и выводы. Сопоставление приведенных психофизиологических и электрофизиологических данных позволяет предположить, что избирательное восприятие человеком пространственных частот объясняется наличием в зрительной системе одиночных нейронов, избирательно реагирующих на определенную частоту в их рецептивном ноле.

Маффеи и Фиорентини показали, что наиболее высокую чувствительность к пространственной частоте имеют простые клетки. Эти авторы сформулировали гипотезу о том, что простые клетки являются субстратом для каналов, настроенных на разную пространственную частоту и ориентацию, существование которых обнаружили в зрении человека Кэмпбелл и др. (см. п. 1 этого параграфа).

Маффеи и Фиорентини предполагают, что простые клетки служат для анализа пространственной информации, а сложные - для каких-то других целей, возможно, для восприятия движения. В самом деле, как показали Хофман и Стоун 1345] (эти данные обсуждались в гл. IX книги), простые клетки коры связаны с тоническими клетками Н??, а сложные - с фазическими, причем сложные клетки имеют меньший латентный период при активации клеток НКТ, чем простые. Функциональное различие простых и сложных клеток и связь их соответственно с топическими и фазическими нейронами НКТ подтверждают и данные более поздней работы. Согласно гипотезе о двух видах информационных преобразований (гл. IX) можно заключить, что простые клетки участвуют в передаче на следующий уровень обработки детального описания изображения. Таким образом, на основании данных Маффеи и Фиорентини можно предположить, что детальное описание изображения, передаваемое из 17 поля коры (где большинство клеток - простые) на более высокий уровень обработки, составлено на языке пространственных частот.

Сравнение данных, полученных в работах, выявляет одно кажущееся противоречие между ними - в первой из работ свойства "элементарных фильтров" пространственной частоты проявляют простые клетки зрительной коры и не проявляют сложные, во второй работе "элементарные фильтры" сопоставляются со сложными клетками коры. Однако это различие может быть объяснено различием методики в двух этих работах. Во второй из работ решетки предъявляли в пределах рецептивного поля (решетка проходила через рецептивное поле, но по ширине соответствовала его размерам и не заходила в соседние рецептивные поля). В первой из упомянутых работ размер решеток (вернее угловая величина экрана осциллографа, на котором генерировались решетки) прямо не указан. Однако из рисунков, которые приведены в статье, видно, что по ширине решетка заходила далеко за пределы обследуемого рецептивного поля (в упоминавшейся другой работе Маффеи с соавторами методика предъявления была такой же). Подача решетки сразу на несколько соседних рецептивных нолей, т. е. активация нескольких соседних сверхколонок, в ряде случаев, если между сверхколонками (вернее, колонками, отвечающими на одну и ту же ориентацию решетки) есть тормозное взаимодействие, может вызвать подавление ответа нейрона. Такое взаимодействие было действительно обнаружено в работе Блейкмора и Тобин для сложных клеток коры (рис. 129). Тогда становятся понятными результаты работ Маффеи с соавторами: по-видимому, простые клетки отличаются избирательной чувствительностью к определенным пространственным частотам и не имеют между собой тормозных связей. Сложные клетки коры также обладают чувствительностью к определенной пространственной частоте, но между ними, а именно, между теми сложными клетками, которые настроены на выделение пространственной частоты в близких направлениях, имеется латеральное тормозное взаимодействие.

После появления первых работ Кэмпбелла и его сотрудников разными авторами было выполнено большое число работ по механизмам частотного анализа. В ряде работ предположение о наличии и зрении механизма, обеспечивающего фурье-разложение входного изображения, подвергалось сомнению. Однако в большинстве работ получили результаты, согласующиеся с исходной гипотезой Кэмпбелла и Робсона.

И все-таки имеющихся данных пока недостаточно, чтобы утверждать, что зрительная система на самом деле выполняет фурье-разложение изображения на сетчатке. Во-первых, согласно психофизиологическим данным полоса пропускания одного пространственно-частотного фильтра составляет две октавы. Фильтр с такой относительной полосой пропускания нельзя назвать узкополосным. Спектроанализатор, организованный из таких фильтров, имел бы низкую разрешающую способность (см., например, по этому вопросу работу Харкевича. Возможно, что при адаптации к решеткам могут активироваться несколько соседних нейронов в колонке, имеющих близкие полосы пропускания (если их рассматривать как фильтры пространственных частот). Тогда результирующая ширина полосы пропускания "канала пространственных частот", выявляемая при адаптации, будет шире, чем полоса пропускания отдельного "нейронного фильтра". Приведенные в тексте работы Маффеи и Фиорентини кривые чувствительности одиночных нейронов свидетельствуют о том, что полоса пропускания одиночного "нейронного фильтра" может быть гораздо уже двух октав.

Во-вторых, неизвестен вид базисных двумерных функций, по которым может происходить разложение изображения на сетчатке. Так, Блайвас приводит многочисленные аргументы в пользу использования зрительной системой разложения по системе присоединенных полиномов Лежандра. Глезер указывал на возможность наличия в зрении аналогов базисных функций Уолта. Раз не установлен вид базисных функций, то трудно оценить, насколько полным может быть разложение но ним (т. е. гармоники какого порядка выделяются при частотном анализе). Если окажется, что выделяется лишь небольшое число гармоник (несколько первых), то сомнительно, чтобы данный механизм обслуживал основной процесс восприятия - узнавание и запоминание. В этом случае можно лишь ожидать, что этот механизм участвует в реализации операций, относящихся к предварительному анализу. Пример - быстрое выделение границ между текстурами по отличию в их спектрах.

Вместе с тем, может оказаться (работ такого рода пока нет), что для качественного, детального запоминания, передачи и повторного воспроизведения изображений в зрительной системе достаточно сравнительно небольшого числа гармоник. Если обратиться к техническим работам по цифровой обработке и передаче полутоновых изображений, то можно найти подтверждение этой возможности. Так, было показано, что реальное изображение может быть разложено по сравнительно небольшому числу базисных функций, и при этом воспроизводится существенная часть информации, содержащейся в исходном изображении. Чем больше в спектре выражены низкие частоты, тем лучше результаты воспроизведения.

В-третьих, неясен вопрос о том, как кодируется фаза при фурье-разложении, необходимая для точного воспроизведения изображения. С одной стороны, получены данные, что фаза мелькающих решеток кодируется в ответе нейронов. С другой стороны, Глезер и др. не получили ответов нейронов на мелькающие стационарные решетки, а только на решетки, движущиеся через рецептивное поле нейрона. Очевидно, что такие нейроны не могут кодировать фазу. Вместе с тем в последних психофизиологических работах было найдено, что при изменении фазы синусоидальной решетки на 180° активируются независимые пространственно-частотные каналы. Это может быть следствием того, что рецептивные поля нейронов в соседних "сверхколонках" перекрываются примерно на 50%. Действительно, при изменении фазы решетки на 180° все полосы ее довольно заметно сдвигаются, так что могут быть активизированы соседние исходным сверхколонки. Тем самым возможно грубое кодирование фазы решетки (на связь перекрытия РП и кодирования фазы указал В. Д. Глезер на IV симпозиуме по физиологии зрения в Ленинграде).

Совместное рассмотрение психофизиологических и электрофизиологических данных и их анализ позволяет зафиксировать следующие положения.

1. В зрительной системе имеется механизм выделения в изображении пространственно-частотных составляющих с помощью набора независимых фильтров, настроенных на разную частоту, цвет и ориентацию.

2. Для выделения пространственно-частотных составляющих служат, вероятно, простые клетки коры, ответ которых зависит от пространственной частоты, ориентации и контраста стимула. Между простыми клетками нет тормозного взаимодействия.

3. Сложные клетки коры тоже выделяют пространственно-частотные составляющие изображения, но имеют тормозные взаимные связи между клетками, которые "настроены" на одну и ту же (или близкую) ориентацию и расположены в соседних сверхколонках, т. е. обслуживают соседние небольшие участки поля зрения.

4. Имеющихся данных недостаточно, чтобы указать вид базовых функций, по которым может производиться фурье-разложение входного изображения, их число, а также сопоставить их с определенным типом нейронов в зрительной коре.